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	<title>Cooptando &#187; ciclo de vida</title>
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	<description>A evolução da remistura</description>
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		<title>A síndrome de shmoo</title>
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		<pubDate>Sun, 06 Dec 2009 05:00:38 +0000</pubDate>
		<dc:creator>nelas</dc:creator>
				<category><![CDATA[Embriões, larvas e afins]]></category>
		<category><![CDATA[ciclo de vida]]></category>
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		<category><![CDATA[echinodermata]]></category>
		<category><![CDATA[equinóides]]></category>
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		<description><![CDATA[<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Focoins.info%3Agenerator&amp;rft.type=&amp;rft.format=text&amp;rft.title=A síndrome de shmoo&amp;rft.source=Cooptando&amp;rft.date=2009-12-06&amp;rft.identifier=http://cooptando.org/2009/12/06/a-sindrome-de-shmoo/&amp;rft.language=English&amp;rft.aulast=Vellutini&amp;rft.aufirst=Bruno&amp;rft.subject=Embriões, larvas e afins"></span>
Shmoos, quando fritos, têm gosto de frango. Eles produzem leite e botam ovos, mas não se alimentam, apenas respiram. Parecem um pino de boliche gorducho com pernas, tem pele branca e macia, sobrancelhas e alguns bigodes. Eles não tem esqueleto e se reproduzem assexuadamente. Eles também são afáveis com seres humanos, mas isso não vem]]></description>
			<content:encoded><![CDATA[<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Focoins.info%3Agenerator&amp;rft.type=&amp;rft.format=text&amp;rft.title=A síndrome de shmoo&amp;rft.source=Cooptando&amp;rft.date=2009-12-06&amp;rft.identifier=http://cooptando.org/2009/12/06/a-sindrome-de-shmoo/&amp;rft.language=English&amp;rft.aulast=Vellutini&amp;rft.aufirst=Bruno&amp;rft.subject=Embriões, larvas e afins"></span>
<p><img class="alignleft size-full wp-image-351" title="shmoo" src="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/10/shmoo.jpg" alt="shmoo" width="175" height="221" /><strong>Shmoos</strong>, quando fritos, têm gosto de frango. Eles produzem leite e botam ovos, mas não se alimentam, apenas respiram. Parecem um pino de boliche gorducho com pernas, tem pele branca e macia, sobrancelhas e alguns bigodes. Eles não tem esqueleto e se reproduzem assexuadamente. Eles também são afáveis com seres humanos, mas isso não vem ao caso. Ah, sim, eles não existem<sup class='footnote'><a href='#fn-6-1' id='fnref-6-1'>1</a></sup>.</p>
<p><strong>Larvas</strong> são estágios especializados do ciclo de vida de muitos organismos. Podem se reproduzir assexuadamente, mas por definição não se envolvem sexuadamente.  O período larval pode ser curto ou durar mais que a forma adulta. Normalmente habitam um ambiente diferente dos adultos, às vezes radicalmente diferente. Larvas podem ter um corpo sofisticado com estruturas especializadas para caçar, coletar alimento e/ou se locomover.</p>
<p>As consequências de um ciclo de vida indireto seriam óbvias, se não fossem surpreendentes. Adultos e larvas podem evoluir de maneira independente<sup class='footnote'><a href='#fn-6-2' id='fnref-6-2'>2</a></sup>. Não que uma larva se &#8220;destaque&#8221; da forma adulta e passe a viver por si própria (apesar de ser uma discussão interessante). O que quero dizer é que as larvas podem mudar sua forma ao longo do tempo sem que isso cause qualquer alteração no adulto, e vice-versa<sup class='footnote'><a href='#fn-6-3' id='fnref-6-3'>3</a></sup>. Ou seja, você pode encontrar espécies distantes (evolutivamente) cujas larvas são semelhantes e também encontrar espécies irmãs cujas larvas são bem diferentes uma da outra. Dois ouriços australianos passaram por esta última experiência e causaram um <em>furorzinho</em> 4 milhões de anos depois, quando biólogos descobriram o evento.</p>
<p><span id="more-6"></span></p>
<p>Entre as larvas livre-natantes de invertebrados marinhos podemos destacar 2 tipos básicos:</p>
<ol>
<li>Larvas que se alimentam.
<ul>
<li>Nascem de óvulos pequenos liberados em grande quantidade pela mãe.</li>
<li>Passam semanas na coluna d&#8217;água se alimentando até a metamorfose.</li>
</ul>
</li>
<li>Larvas que não se alimentam.
<ul>
<li>Nascem de óvulos grandes (com bastante <a title="Reserva de nutrientes, não o filhote de gado..." href="http://pt.wikipedia.org/wiki/Vitelo">vitelo</a>) liberados em pequena quantidade pela mãe.</li>
<li>Passam poucos dias na coluna d&#8217;água até a metamorfose.</li>
</ul>
</li>
</ol>
<p>Nos <a title="Echinodermata" href="http://eol.org/pages/1926">equinodermos</a>, a evolução de um modo larval para outro ocorreu diversas vezes em linhagens independentes.</p>
<div id="attachment_377" class="wp-caption aligncenter" style="width: 650px"><a href="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/11/Wray1994.jpg"><img class="size-full wp-image-377" title="Wray1994" src="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/11/Wray1994.jpg" alt="Imagem da esquerda mostra a forma dos equinóides adultos e a forma de suas larvas; ouriços regulares no ramo em vermelho. Na direita vemos 3 evoluções independentes da larva shmoo; ramo vermelho com os ouriços australianos Heliocidaris. (Figs. 2 e 3 de Wray &amp; Bely 1994)" width="640" height="419" /></a><p class="wp-caption-text">Imagem da esquerda mostra a forma dos equinóides adultos e a forma de suas larvas; ouriços regulares no ramo em vermelho. Na direita vemos 3 evoluções independentes da larva shmoo; ramo vermelho com os ouriços australianos Heliocidaris. (Figs. 2 e 3 de Wray &amp; Bely 1994)</p></div>
<div id="attachment_424" class="wp-caption alignright" style="width: 160px"><a href="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/11/larvaflux.jpg"><img class="size-thumbnail wp-image-424" title="larvaflux" src="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/11/larvaflux-150x150.jpg" alt="Larva plúteos e suas microcorrentes que capturam microalgas (por Strathmann 1971)" width="150" height="150" /></a><p class="wp-caption-text">Larva plúteos e suas microcorrentes que capturam microalgas (por Strathmann 1971)</p></div>
<p>Enquanto uma larva que se alimenta (<a title="Larva plúteos de bolacha-do-mar" href="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/11/pluteos.jpg">plúteos</a>, nesse caso) possui um esqueleto interno sustentando longos braços ciliados que criam correntes<sup class='footnote'><a href='#fn-6-4' id='fnref-6-4'>4</a></sup> e capturam microalgas do plâncton, a larva que vive de reservas não tem quase nenhuma estrutura funcional. O curioso é que mesmo tendo aparecido em linhagens diferentes de equinodermos, estas larvas têm a mesma cara. Cara de pino de boliche gorducho, mas sem pernas e possivelmente sem gosto de frango; cara do ser imaginário criado por Al Capp, o <a title="Shmoo" href="http://en.wikipedia.org/wiki/Shmoo">shmoo</a>.</p>
<p>A <em>síndrome de shmoo</em> é essa coincidência morfológica que acomete larvas de equinodermos com acúmulo de reservas e sem a capacidade de capturar alimento. Por que e como larvas que surgiram em linhagens separadas por milhões de anos têm a mesma cara? Como teria sido a transição entre estes dois tipos de larva? Como a larva plúteos perdeu suas estruturas? Será que as larvas shmoos de diferentes linhagens se formaram do mesmo modo ou será que processos diferentes podem originar shmoos semelhantes?</p>
<div id="attachment_426" class="wp-caption alignleft" style="width: 160px"><a href="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/11/raffr_fig3.jpg"><img class="size-thumbnail wp-image-426" title="raffr_fig3" src="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/11/raffr_fig3-150x150.jpg" alt="Larva shmoo (imagem por Rudolf Raff)" width="150" height="150" /></a><p class="wp-caption-text">Larva shmoo (imagem por Rudolf Raff)</p></div>
<p>As diferenças entre larvas não são apenas morfológicas. O ouriço-do-mar <em>H. tuberculata</em> tem uma larva plúteos que pode durar 6 semanas, ou seja, após a fecundação a larva passa um bom tempo nadando e capturando alimento para enfim tornar-se um ouricinho (ver um esquema do ciclo de vida <a title="Exemplo de ciclo de vida" href="http://cooptando.org/2009/07/21/um-pouco-de-irreverencia/">aqui</a>). A situação de <em>H. erythrogramma</em> já é um pouco mais garantida. Como seus óvulos possuem muitas reservas, a larva shmoo se desenvolve rapidamente e em apenas 3 dias o jovem está pronto. Esta diferença no tempo larval deve ter influenciado as relações ecológicas da espécie e talvez seu padrão de distribuição. Teria existido uma condição ecológica que favoreceu a diminuição do período larval ou foi apenas uma conseqüência da formação de óvulos com grandes reservas (que por sua vez pode estar relacionada com sua alimentação)?</p>
<p>Os dois tipos de larvas também apresentam diferenças já no início das divisões celulares, após a fecundação. A inibição de alguma linhagem celular poderia ter causado a perda dos braços e formação de uma massa semi-amorfa que chamamos de shmoos? Foi o aumento do vitelo que desencadeou as mudanças ou houve algum tipo de reprogramação do desenvolvimento?</p>
<p>Deve ter sido mais ou menos isso que os biólogos se perguntaram ao descobrir ouriços-do-mar praticamente idênticos com larvas tão diferentes. <img src='http://cooptando.org/wp-includes/images/smilies/icon_wink.gif' alt=';)' class='wp-smiley' /> </p>
<p>Esta é só uma pequena incursão no fabuloso mundo das larvas&#8230; Cabe lembrar que boa parte destas perguntas ainda estão em aberto, mas sendo investigadas ativamente. Para quem quiser se aprofundar no assunto o <a title="Evolução de larvas lecitotróficas" href="http://scienceblogs.com/pharyngula/2007/06/evolution_of_direct_developmen.php">Pharyngula tem um post discutindo o modelo evolutivo</a><sup class='footnote'><a href='#fn-6-5' id='fnref-6-5'>5</a></sup> da transição de uma larva plúteos para uma larva shmoo (em inglês).</p>
<p>Por fim, se alguém não se lembra do shmoo este vídeo pode ajudar (tentarei arrumar um da larva shmoo, pra comparar <img src='http://cooptando.org/wp-includes/images/smilies/icon_smile.gif' alt=':)' class='wp-smiley' /> ):</p>
<p><object classid="clsid:d27cdb6e-ae6d-11cf-96b8-444553540000" width="425" height="344" codebase="http://download.macromedia.com/pub/shockwave/cabs/flash/swflash.cab#version=6,0,40,0"><param name="allowFullScreen" value="true" /><param name="allowscriptaccess" value="always" /><param name="src" value="http://www.youtube.com/v/BYT3zezajOM&amp;hl=en_US&amp;fs=1&amp;" /><param name="allowfullscreen" value="true" /><embed type="application/x-shockwave-flash" width="425" height="344" src="http://www.youtube.com/v/BYT3zezajOM&amp;hl=en_US&amp;fs=1&amp;" allowscriptaccess="always" allowfullscreen="true"></embed></object></p>
<div class='footnotes'>
<div class='footnotedivider'></div>
<ol>
<li id='fn-6-1'>Apesar de já terem sido <a title="Shmoo" href="http://www.ceticismoaberto.com/ufologia/2013/o-que-shmoo">confundidos com OVNIs</a>. <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-6-1'>&#8617;</a></span></li>
<li id='fn-6-2'>Eventualmente vou discutir a origem das formas larvais. <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-6-2'>&#8617;</a></span></li>
<li id='fn-6-3'>lembrando que larva e adulto de um mesmo indivíduo são um contínuo no ciclo de vida e, portanto, possuem a mesma sequência genômica <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-6-3'>&#8617;</a></span></li>
<li id='fn-6-4'>﻿Strathmann R. The feeding behavior of planktotrophic echinoderm larvae: Mechanisms, regulation, and rates of suspension feeding. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1971;6(2):109-160. <a title="The feeding behavior of planktotrophic echinoderm larvae: Mechanisms, regulation, and rates of suspension feeding" href="http://dx.doi.org/10.1016/0022-0981(71)90054-2">10.1016/0022-0981(71)90054-2</a> <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-6-4'>&#8617;</a></span></li>
<li id='fn-6-5'>Ele discute estes dois artigos: ﻿1. Wray GA. Parallel Evolution of Nonfeeding Larvae in Echinoids. Systematic Biology. 1996;45(3):308-322. <a title="Parallel Evolution of Nonfeeding Larvae in Echinoids" href="http://dx.doi.org/10.1093/sysbio/45.3.308">10.1093/sysbio/45.3.308</a> ﻿2. Smith MS, Zigler KS, Raff RA. Evolution of direct-developing larvae: selection vs loss. BioEssays. 2007;29(6):566-71. <a title="Evolution of direct-developing larvae: selection vs loss" href="http://dx.doi.org/10.1002/bies.20579">10.1002/bies.20579</a> <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-6-5'>&#8617;</a></span></li>
</ol>
</div>
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		<title>Um pouco de irreverência</title>
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		<pubDate>Tue, 21 Jul 2009 13:00:19 +0000</pubDate>
		<dc:creator>nelas</dc:creator>
				<category><![CDATA[Embriões, larvas e afins]]></category>
		<category><![CDATA[bolacha-do-mar]]></category>
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		<category><![CDATA[clypeasteroida]]></category>
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Boa parte dos invertebrados marinhos possui pelo menos 1 estágio larval no seu ciclo de vida, sendo comum que os adultos vivam no fundo (bentônicos) e as larvas na coluna d&#8217;água (planctônicas). Denominada de metamorfose, a transição irreversível da vida larval para a forma adulta envolve drásticas1 mudanças morfológicas e de habitat. As larvas das]]></description>
			<content:encoded><![CDATA[<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Focoins.info%3Agenerator&amp;rft.type=&amp;rft.format=text&amp;rft.title=Um pouco de irreverência&amp;rft.source=Cooptando&amp;rft.date=2009-07-21&amp;rft.identifier=http://cooptando.org/2009/07/21/um-pouco-de-irreverencia/&amp;rft.language=English&amp;rft.aulast=Vellutini&amp;rft.aufirst=Bruno&amp;rft.subject=Embriões, larvas e afins"></span>
<p>Boa parte dos invertebrados marinhos possui pelo menos 1 estágio larval no seu ciclo de vida, sendo comum que os adultos vivam no fundo (bentônicos) e as larvas na coluna d&#8217;água (planctônicas). Denominada de metamorfose, a transição irreversível da vida larval para a forma adulta envolve drásticas<sup class='footnote'><a href='#fn-5-1' id='fnref-5-1'>1</a></sup> mudanças morfológicas e de habitat.</p>
<div id="attachment_178" class="wp-caption aligncenter" style="width: 310px"><a href="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/07/ciclo.jpg"><img class="size-medium wp-image-178" title="Esquema simplificado do ciclo de vida da bolacha-do-mar" src="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/07/ciclo-300x206.jpg" alt="Esquema simplificado (e toscamente desenhado) do ciclo de vida da bolacha-do-mar" width="300" height="206" /></a><p class="wp-caption-text">Esquema simplificado (e toscamente criado) do ciclo de vida da bolacha-do-mar</p></div>
<p>As larvas das bolachas-do-mar podem passar semanas na coluna d&#8217;água até estarem prontas para a metamorfose. As correntes marítimas podem levá-las para longe e nada garante que estarão perto de um habitat adequado quando chegar o momento; assentar no local errado pode ser bem perigoso. Mas o que faz com que uma larva decida assentar ali e não acolá? Será que quando pronta<sup class='footnote'><a href='#fn-5-2' id='fnref-5-2'>2</a></sup> ela simplesmente sofre a metamorfose onde estiver?</p>
<p><span id="more-5"></span></p>
<p>Em 1982, Raymond Highsmith descobriu que um composto secretado por bolachas-do-mar adultas pode induzir a metamorfose em larvas competentes<sup class='footnote'><a href='#fn-5-3' id='fnref-5-3'>3</a></sup>. Na prática, larvas competentes que estiverem passando por uma população de adultos serão induzidas a assentar ali.</p>
<p>Durante seu experimentos, Highsmith observou que alguns jovens recém metamorfoseados tinham sumido do aquário e resolveu investigar. Ele fez uma triagem na areia e identificou os potenciais organismos predadores responsáveis pelo sumiço das bolachinhas-do-mar. A espécie culpada foi encontrada: <em>Leptochelia dubia</em>, um pequeno crustáceo da ordem <a title="Tanaidacea" href="http://en.wikipedia.org/wiki/Tanaidacea">Tanaidacea</a>.</p>
<div id="attachment_179" class="wp-caption aligncenter" style="width: 310px"><a href="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/07/Tanaisus.jpg"><img class="size-medium wp-image-179 " title="Tanaisus lilljeborgi" src="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/07/Tanaisus-300x67.jpg" alt="Tanaídeo da Bélgica. Foto por Hans Hillewaert." width="300" height="67" /></a><p class="wp-caption-text">Tanaídeo da Bélgica. Foto por Hans Hillewaert.</p></div>
<p>As fêmeas de <em>L. dubia</em> constroem pequenos tubos de areia de onde capturavam as jovens bolachas-do-mar menores que 1,5 mm que passassem por perto. Highsmith descobriu também que sedimentos do habitat de uma população adulta de bolachas-do-mar contém uma densidade muito menor destes crustáceos, quando comparado à sedimentos de regiões próximas sem bolachas. No laboratório, ao colocar bolachas adultas num aquário a densidade destes crustáceos diminuiu significativamente. Esta diminuição deve-se à constante movimentação da areia pelas bolachas-do-mar que perturbam ou mesmo destroem os tubos dos tanaídeos.</p>
<p>A partir de suas observações Highsmith sugeriu que áreas com adultos, além de serem atrativas para larvas competentes devido à substância indutora de metamorfose, também são relativamente mais seguras para o assentamento, já que a densidade de tanaídeos é menor.</p>
<p>O que isso tudo tem a ver com irreverência, afinal? Toda essa história foi resumida em uma figura do artigo:</p>
<p><a href="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/07/highsmith1982.png"><img class="aligncenter size-medium wp-image-181" title="Highsmith 1982" src="http://cooptando.org/wp-content/uploads/2009/07/highsmith1982-300x296.png" alt="Highsmith 1982" width="300" height="296" /></a></p>
<p>Posso ter ficado meio louco depois de trabalhar 3 anos com bolachas-do-mar, mas dei muita risada quando me deparei com essa figura enquanto escrevia a dissertação. Impagável ver numa publicação uma bolacha-do-mar adulta bípede<sup class='footnote'><a href='#fn-5-4' id='fnref-5-4'>4</a></sup> dando um chute <span style="text-decoration: line-through;">na bunda</span> no télson de um crustáceo predador, enquanto as minibolachinhas <a title="Humpty Dumpty" href="http://en.wikipedia.org/wiki/Humpty_Dumpty">humpty dumpty</a>, também bípedes, assentam na área protegida pelos adultos. Notar também o olhar psicopata e enfurecido dos crustáceos no tanque da direita que, além de não poderem pegar as bolachinhas apetitosas ao lado, nada podem fazer para ajudar seus companheiros despejados pelas bolachas grandalhonas. Tem até um esperneiando!</p>
<h3>Referência</h3>
<p><strong>Induced Settlement and Metamorphosis of Sand Dollar (<em>Dendraster Excentricus</em>) Larvae in Predator-Free sites: Adult Sand Dollar Beds</strong><br />
Raymond C. Highsmith<br />
<em>Ecology, Vol. 63, No. 2. (Apr., 1982), pp. 329-337.</em><br />
© Ecological Society of America<br />
<a title="Induced Settlement and Metamorphosis of Sand Dollar (Dendraster Excentricus) Larvae in Predator-Free sites: Adult Sand Dollar Beds" href="http://www.esajournals.org/doi/abs/10.2307/1938950">www.esajournals.org/doi/abs/10.2307/1938950</a> (acesso restrito)</p>
<div class='footnotes'>
<div class='footnotedivider'></div>
<ol>
<li id='fn-5-1'>A drasticidade da metamorfose depende do organismo, ela também pode ser discreta. <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-5-1'>&#8617;</a></span></li>
<li id='fn-5-2'>Aqui prontidão no sentido de estar com todas as estuturas precursoras da vida adulta desenvolvidas. <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-5-2'>&#8617;</a></span></li>
<li id='fn-5-3'>Hoje sabe-se que muitos outros organismos sofrem metamorfose ao serem expostos a substâncias específicas. <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-5-3'>&#8617;</a></span></li>
<li id='fn-5-4'>Elas tem milhões de &#8220;pés&#8221;, mas não pernas. Muito menos joelhos! <span class='footnotereverse'><a href='#fnref-5-4'>&#8617;</a></span></li>
</ol>
</div>
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